植物器官分化的分子基礎

---

引言

全能性是指細胞在適當的營養和環境條件下能夠發育成一個完整的新個體的能力。孢子和受精卵都具有這種全能性。在植物中，分生組織細胞具有這種全能性。

在全能性中，每個細胞都可以形成組織、器官或整株植物。由於植物的這一特性，我們可以觀察到組織再生。

細胞全能性的分子基礎

每個生物體都具有幾乎相同的DNA，這種遺傳物質在組蛋白和其他重塑複合物的幫助下被包裝成染色體或染色質。這種染色質可以根據發育階段、周圍環境、壓力、營養供應、激素和其他因素自由地壓縮或鬆弛。

這些因素決定並向細胞發出訊號，使其要麼分裂形成一個相同的細胞，要麼形成一個具有相同功能的細胞（這通常發生在有絲分裂過程中），或者這些因素可能透過改變其染色質結構來對細胞進行程式設計，允許一組特定的基因被啟用而其他基因保持關閉，從而分化形成另一種型別的特化細胞。

這個過程被稱為細胞分化。獲得的分化細胞可以形成其自身型別的另一個細胞，或者進一步分化和特化其功能，或者根本不分裂。

例如，這是幹細胞產生各種型別的細胞特化，最終形成一個完整的多細胞生物體的細胞分裂和分化的結果。然而，在正常情況下，分化細胞型別特化為特定命運後，不能產生另一種細胞型別。但如果像激素這樣的因素得到適當的改變，分化細胞可以進行基因重程式設計，變得未分化，甚至重新分化，產生具有不同功能的不同細胞型別。

這意味著我們可以取任何活的植物細胞，提供正確的因素和條件，它就能夠發育成整株植物。這是植物全能性的基礎。例如：如果我們取來自胚胎的細胞，它們已經是未分化的，自然可以形成整株植物。但是如果我們取頂端分生組織，它通常具有形成芽的能力。

同樣，根端分生組織只會產生根。但是我們可以處理植物並改變激素或其他因素，以使任何細胞（可能是芽、根或任何其他型別的細胞）去分化、重新分化、分裂並形成整株植物。由於全能性，利用組織培養可以快速地從植物組織中繁殖數十億株植物。

植物的分化

在植物中，分生組織細胞被稱為全能的，並且由此產生的細胞（如篩管細胞、葉細胞、根細胞等）可以分化成不同型別的細胞。源自分生組織的細胞分化併成熟以執行特定功能。細胞失去原生質，併發育出木質纖維素的次生細胞壁，形成輸導組織來運輸水分。

形成的葉細胞與其他細胞（如根細胞和篩管細胞）具有不同的結構和功能。葉片含有參與光合作用的葉綠體，而根則需要準備好吸收水分和養分，因為它們具有根毛。

負責分化成器官甚至整株植物的所有基因雖然存在於不同植物部分的所有細胞中，但只有特定器官或部分的特定基因表達，其餘基因將處於非活動狀態。只有在含有植物激素的培養基上生長的此類細胞表達所有基因，因此可用於產生所有不同的器官或整株植物。

為了表達全能細胞，首先，分化細胞必須經歷去分化，然後是再分化。

去分化：成熟細胞恢復到其分生組織階段並形成未分化愈傷組織的現象稱為去分化。

再分化：未分化細胞形成整株植物或器官的能力稱為再分化。例如：愈傷組織到器官。

如果我們有一個透過去分化過程誘導的全能細胞，它將產生一團稱為愈傷組織的細胞，處於未分化階段。然後，在培養基中用植物激素誘導這團細胞進行胚胎發生（胚狀體的形成）或器官發生（對於愈傷組織發生，即芽的形成；對於根的形成，即根的發生；以及對於芽和根的形成，即莖根發生）或組織發生（對於木質部和韌皮部的形成，即維管組織）。

分生組織

分生組織是含有未分化細胞（稱為分生組織細胞）的組織，這些細胞具有產生整株植物各個器官的能力，並負責植物的生長。通常，分化細胞不能分裂併產生其他型別的細胞。分生組織細胞具有幹細胞的特性，分為三種類型

• 頂端分生組織。

• 居間分生組織。

• 側生分生組織。

頂端分生組織位於芽或根的尖端，在那裡產生生長素，從而發生初生生長，使長度增加。這種頂端分生組織又分為兩種型別：SAM（芽頂端分生組織）和RAM（根頂端分生組織）。

芽頂端分生組織 (SAM)

它是開花植物胚胎發生最重要的部位。葉原基、萼片、花瓣、雄蕊和子房都起源於此。

SAM有三層L1、L2和L3。L1是外層，形成芽的表皮。L2第二層是形成植物體的組織來源，L3第三層又是形成植物體的組織來源。每一層都有自己的幹細胞，所有三層都參與莖和側器官的形成。

芽分生組織

SAM中主要存在四種類型的細胞群。

• 幹細胞。

• 幹細胞的子細胞。

• 組織中心。

• 器官起始的創始細胞。

從頂端分生組織起始芽需要許多基因的作用。主要涉及三類基因。

• STM（無芽），它是KNOX家族的成員——KNOX基因在SAM中表達，對於促進SAM的身份非常重要。這些對於芽的形成是必要的，但對於根不是必要的。

• WUS（Wuschel）——存在於組織中心，促進細胞分裂。

• CLAVATA (CLV)——CLV1、CLV 2和CLV3，透過控制細胞分裂速率來調節SAM中幹細胞庫的大小。CLV1編碼富含亮氨酸的受體激酶 (LRRK)，一種受體，CLV3編碼CLV1的配體，CLV2編碼一種沒有激酶結構域的受體。

STM和WUS透過使分生組織保持未分化狀態來積極促進SAM的生長，因此它們可以自由地產生任何器官，如葉、莖等，而CLV基因則抑制這種生長，因為它們限制了未分化細胞的數量。CLV基因負調控WUS的表達。CLV1和2與CLV3蛋白的相互作用抑制WUS的表達，從而最小化SAM的大小。CLAVATA基因的突變導致更大的SAM。

根頂端分生組織 (RAM)

RAM是次頂端的，因為頂端有根冠。它甚至在遠離軸的地方產生細胞以啟動根冠。根的頂端不與側器官的形成有關，如芽。這裡的側器官是在遠離頂端分生組織的地方形成的。與芽一樣，根頂端的尺寸和形狀沒有結構變化。

許多理論被提出用於根的組織

• 頂端細胞理論。

• 組織原理論。

• Korper-Kappe 理論。

• 靜止中心。

植物根系結構

結論

已經分化並喪失分裂能力的細胞，在特定條件下可以恢復分裂能力的現象稱為去分化。這種分生組織分裂併產生再次喪失分裂能力併成熟以執行特定功能的細胞的過程稱為再分化。

全能性是指細胞形成完整生物體或植物的全部遺傳潛能，細胞全能性是分生組織細胞分化成各種器官甚至整株植物的重要概念。

細胞或組織成熟後的最終結構取決於細胞在植物中的位置。例如：遠離根端分生組織的細胞分化成根冠，靠近的細胞形成表皮。