包容性適應度：意義與發展

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進化生物學的包容性適應度概念解釋了生物體的遺傳成功不僅受其自身繁殖的影響，還受其近親繁殖的影響。基於這樣一個觀點，即生物體的適應度不僅受其自身繁殖能力的影響，還受其將基因傳遞給近親後代的能力的影響。

根據包容性適應度的進化理論，一個人的遺傳特徵可以提高他們及其近親生育後代的機會。其含義表明，不同物種的個體經常合作撫養幼崽、保衛群體和收集食物，這解釋了為什麼他們願意冒生命危險或犧牲自己的繁殖成功率。

誰發展了包容性適應度的概念？

雖然漢密爾頓被認為是包容性適應度理論的開發者，但值得注意的是，進化生物學家 J.B.S.霍爾丹在 20 世紀 30 年代就接近於發展出相同的理論。霍爾丹在一間倫敦酒吧的啤酒墊上寫下了他的想法，聲稱他願意為至少一個同卵雙胞胎或八個堂表兄弟冒生命危險。雖然霍爾丹在 20 世紀 50 年代中期簡要概述了他的想法，但他並沒有完全發展它，直到十年後漢密爾頓的工作才徹底改變了進化思想。

包容性適應度的組成部分

它包括兩個組成部分：

親緣選擇

理論的一部分集中在實體及其近親在繁殖方面的有效性上。它表明，由於親屬共享一個人部分的基因，因此這些親屬的繁殖可以傳遞該人的基因。因此，他們鼓勵近親長壽並繁殖，這可以提高一個人的包容性適應度。

該理論還表明，人們更傾向於與基因與自己相似的人合作，因為這將提高他們的包容性適應度。這一理論對社會行為和合作的進化具有重要意義。此外，由於社會行為有利於親近的親屬，因此在人們親緣關係密切的動物中，社會行為更容易進化。

親緣選擇可以進一步分為兩個類別：

• 直接適應度 - 個體繁殖的成就被稱為直接適應度。它取決於有多少個體的後代能夠繁殖自己。

• 間接適應度 - 個體的遺傳親屬在繁殖方面的有效性被稱為間接適應度。它取決於有多少個體的遺傳親屬的孩子能夠活下來並繁殖自己。

個人適應度

它描述了一個實體在其環境中生存和繁殖的能力。個體的特徵，如身體特徵、行為和資源競爭能力，也會影響其適應度水平。一個人有多少孩子能夠繼續繁殖自己也可以用來衡量它。

利他主義和社會性在包容性適應度中的作用

如今，對動物行為感興趣的研究人員將動物視為裙帶關係策略家，而不是個體策略家。根據民族學家約翰·奧爾科克的說法，“漢密爾頓對利他主義的解釋基於這樣一種前提，即從進化的角度來看，繁殖的無意識目標是傳播自己獨特的等位基因。” 奧爾科克闡明，民族學家不需要動物意識到它們對親屬的行為，而只需要它們相應地行動即可。在自然條件下，未成熟的動物通常比其成熟的親屬更需要幫助。因此，在動物界中，常見的是看到年長或不太脆弱的親屬為更年輕、更脆弱的個體提供幫助。

“社會性”描述了一個物種形成社會組織的傾向，例如螞蟻、蜜蜂和人類。根據這一理論，社會行為可以在共享大量 DNA 的密切相關的群體中產生，這使得它們更傾向於合作並提高其整體繁殖成功率。一種稱為真社會性的社會結構形式將人們劃分為用於繁殖和非繁殖目的的等級。

白蟻、黃蜂和螞蟻等小型生物型別表現出這種特徵。由於非繁殖等級仍然可以透過支援其密切相關的繁殖等級來提高其包容性適應度，因此包容性適應度理論提供了一種關於真社會性如何透過親緣選擇發展起來的解釋。

兄弟姐妹

兄弟姐妹面臨著不同的適應挑戰，並且在人類發展過程中反覆出現。首先，兄弟姐妹可能是寶貴的社會盟友；畢竟，你與你的兄弟姐妹有 50% 的血緣關係。然而，兄弟姐妹，可能比任何其他親屬都更可能是爭奪父母資源的巨大競爭對手。

正如父母-子女衝突理論所建議的那樣，對父母最有利的事情與對特定子女最有利的事情並不相同。因此，兄弟姐妹在歷史上一直面臨著與彼此競爭獲取父母資源的反覆適應性問題。考慮到這種衝突，兄弟姐妹關係往往充滿矛盾也就不足為奇了。

根據一個有趣的理論，父母對子女施加的適應性問題將根據子女的出生順序為子女產生不同的“生態位”。因為父母經常優先考慮長子，所以長子往往更保守，並且願意維持現狀。另一方面，次子在維持現有結構方面一無所獲，而在反抗現有結構方面卻能獲得一切。根據蘇洛韋的說法，晚輩，尤其是中間的孩子，會獲得更叛逆的性格，因為他們從維持既定的體系中獲得的利益最少。

另一方面，最小的孩子可能會比中間的孩子獲得更多的父母投資，因為父母經常竭盡全力投資於他們最後的直接繁殖載體。

進化心理學家凱瑟琳·薩爾蒙和馬丁·戴利（1998 年）發現了一些支援這些假設的證據。他們發現，中間的孩子在家庭團結和認同感方面的得分低於長子和幼子。例如，中間的孩子不太可能將基因親屬命名為他們感覺最親近的人。他們也不太可能承擔家族譜系學家的角色。中間的孩子對家庭的看法不那麼積極，並且與長子和幼子相比，他們不太願意幫助有需要的家庭成員。

兄弟姐妹與同父異母或同母異父的兄弟姐妹

親緣關係的另一個重要組成部分是兄弟姐妹是親兄弟姐妹還是同父異母或同母異父的兄弟姐妹。例如，如果你和你的兄弟姐妹共享母親，你們是否也共享父親？這種差異可能很重要，因為親兄弟姐妹在基因上共享 50% 的時間。

然而，同父異母或同母異父的兄弟姐妹在基因上共享 25% 的時間。在一項關於地松鼠的有趣研究中，沃倫·霍姆斯和保羅·舍曼（1982 年）發現，親姐妹在共同保護幼崽方面比同父異母或同母異父的姐妹更有可能合作。

親兄弟姐妹與同父異母或同母異父的兄弟姐妹之間的差異在人類發展過程中可能是一個反覆出現的選擇壓力。在現代部落群體中，母親經常透過婚外情或連鎖婚姻與多個男性生育子女。

戴利、薩爾蒙和威爾遜（1997 年）推測，“很可能在人類史前時期，同一個女人的連續孩子是親兄弟姐妹還是同父異母或同母異父的兄弟姐妹幾乎是各佔一半，並且（r = .5）和（r = .25）之間的區別在決定是否合作或競爭時絕非微不足道”。在擁有不同程度遺傳相關性的兄弟姐妹的繼父母家庭中產生的爭端將是檢驗這些理論的合適場景。

祖父母和孫輩

祖父母與孫輩的關係為 r = .25。現代女性經常活到絕經後，這導致了“祖母假說”，該假說提出絕經的進化是為了停止直接繁殖，以便投資於子女，然後是孫輩。在不同的文化中，絕經後的女性都對孫輩的福祉做出了重大貢獻。如果祖父母養育後代一直是人類進化史的一個反覆出現的特徵，那麼分配祖父母投資的適應性可能已經進化。

監視親屬的戀愛關係

儘管交配與進化過程的引擎——差異性繁殖成功——密切相關，但人類卻擁有廣泛的交配適應機制。鑑於在交配遊戲中取得成功的關鍵重要性，如果個人不關心其親屬的交配關係，那將令人驚訝。最近的研究考察了兩個假設——

• 人們會比遠親更密切地關注其近親的交配關係。

• 個人會比男性親屬更密切地關注其女性親屬的交配情況。

結果使用三個因變數支援了這兩個假設：對浪漫伴侶優缺點的瞭解，對浪漫關係進展的瞭解，以及他們對浪漫關係進展的關注程度。總而言之，遺傳相關程度和目標的性別都會影響個人監控其親屬行為的程度。

結論

包容性適應度理論基於個人適應度和親緣選擇，這表明人們更傾向於與基因相似的個體合作。漢密爾頓的假設解釋了利他主義和社會性在包容性適應度中的作用，即繁殖的無意識目標是傳播個體的獨特等位基因。

包容性適應度理論表明，生物體更有可能幫助近親，例如兄弟姐妹和堂表兄弟姐妹，而不是遠親或非親屬，並與基因親屬進行互惠利他主義。