包容性適應度理論及其影響

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想象一個世界，每個人都愛戴其他人。不會有任何偏袒。你喂一個過路的陌生人和你餵你的孩子一樣有可能。你的父母資助鄰居的大學學費和你的一樣有可能。然而，如果你註定只能救一個人的命，而另外兩個人正在溺水，你救一個陌生人和救你的兄弟姐妹一樣有可能。

要理解這樣的世界並不容易。為什麼很難想象？包容性適應度理論解釋了原因。一般來說，我們與父母、子女和兄弟姐妹的基因相似度為50%。我們與祖父母和孫子女的基因相似度為25%，與同父異母兄弟姐妹、叔叔、阿姨、侄女和侄子的基因相似度相同。平均而言，我們與表兄弟姐妹的基因相似度為12.5%。

子女與父母的價值觀不同；在本章中，我們將探討親屬與我們自身價值觀不同的假設。如果其他條件相同，選擇將傾向於選擇有利於親屬的適應性特徵，其比例與他們的遺傳相關性成正比。選擇將傾向於使我們受益的兩倍於幫助我們兄弟姐妹的方法。

包容性適應度革命

20世紀60年代初，倫敦大學學院的一名年輕研究生威廉·D·漢密爾頓開始撰寫他的博士論文。漢密爾頓提出了對進化論的激進新修訂，他稱之為“包容性適應度理論”。傳說他的老師誤解了這篇論文或其相關性（可能是由於其較高的數學含量），他的作品最初被拒絕了。

當漢密爾頓的思想最終被接受並在1964年發表在《理論生物學雜誌》上時，它引發了一場革命，徹底改變了整個生物學學科。漢密爾頓認為，經典的適應度，定義為個體透過生育子女傳遞基因的直接生殖成功，過於有限，無法捕捉選擇進化過程。

他提出，自然選擇促進能夠讓有機體的基因傳遞下去的性狀，無論該生物是否直接生育子女。對後代的父母照料或投資被重新解釋為照顧體內攜帶你基因副本的親屬的一個子集。一個有機體也可以透過幫助兄弟姐妹、侄女和侄子生存和繁殖來促進基因繁殖。

所有這些親屬都有機會。威廉·D·漢密爾頓在1964年發表的包容性適應度理論徹底改變了進化生物學。他隨後在從復仇的發展到性繁殖起源的主題上做出了重要的理論貢獻，這些主題都包含了生物體的DNA副本。漢密爾頓的才華在於他意識到經典的適應度過於嚴格，需要擴充套件到包括包容性適應度。

從技術上講，包容性適應度是行動或結果的質量，而不是個體或有機體的特徵。包容性適應度可以定義為一個人的生殖成功（經典適應度）加上該人的活動對其遺傳親屬生殖成功的後果的總和。對於這個第二個組成部分，對親屬的影響必須根據與目標有機體的適當遺傳相關性進行加權——例如，兄弟姐妹為0.50，祖父母和孫子女為0.25（25%的遺傳相關性），表兄弟姐妹為0.125（12.5%的遺傳相關性），等等。

包容性適應度理論與大家庭

根據包容性適應度理論，選擇將有利於根據遺傳相關性產生親屬投資的機制。預期相關性取決於兩個因素：（1）系譜聯絡（例如，姐妹比叔侄關係更密切）；（2）由婚外性行為產生的父系不確定性。證據表明，隨著父系血統中父系不確定性的增加，對孫輩的投資也會增加。這種好處是否僅限於祖父母的投資，或者其原理是否適用於其他親屬關係，例如阿姨和叔叔？

根據這一論點，母系阿姨（母親的姐妹）應該比父系阿姨（父親的姐妹）投資更多。同樣，母系叔叔（母親的兄弟）應該比父系叔叔（父親的兄弟）投入更多。平均而言，父系血統中的父系確定性和遺傳相關性應該更豐富。相反，平均而言，父系血統中的遺傳相關性應該最低。

為了研究這一課題，研究人員調查了美國285名大學生，所有受試者都表示他們的生身父母都在世。使用七點量表，要求每位參與者對一系列問題進行評分——

• “母系（父系）叔叔（阿姨）對你的福祉有多關心？”

• “你的母系和父系叔叔（阿姨）中，誰更關心你的福祉？”

研究人員使用了“關心你的福祉”這一術語，以便參與者能夠廣泛考慮他們可能獲得的各種好處。

同樣，母系叔叔（母親的兄弟）應該比父系叔叔（父親的兄弟）投入更多。平均而言，父系血統中的父系確定性和遺傳相關性應該更豐富。相反，平均而言，父系血統中的遺傳相關性應該最低。

為了研究這一課題，研究人員調查了美國285名大學生，所有受試者都表示他們的生身父母都在世。使用七點量表，要求每位參與者對一系列問題進行評分——

• “母系（父系）叔叔（阿姨）對你的福祉有多關心？”

• “你的母系和父系叔叔（阿姨）中，誰更關心你的福祉？”

基於包容性適應度理論的遺囑財富分配

根據包容性適應度理論，可以根據潛在受益人的遺傳相關性和生殖價值來預測個人遺囑中財富的分配。史密斯、基什和克勞福德（1987年）進行的一項心理學研究檢驗了基於該理論的三個假設。

• 首先，該研究預測，個人會將其遺產的更大一部分留給與其有遺傳關係的親屬和配偶，而不是留給與自己沒有關係的人。配偶也被納入此預測，因為他們可以將資源分配給他們的共同子女和孫子女。

• 其次，該研究預測，人們會留給近親更多遺產，而不是留給遠親。

• 第三，該研究假設，儘管平均遺傳相關性相同，但人們會留給子女更多遺產，而不是留給兄弟姐妹。這一預測是基於這樣一種觀點，即年輕的子女具有更高的生殖價值，並且更有可能將資源轉化為未來的後代。相比之下，當遺囑通常被撰寫或生效時，兄弟姐妹通常已經過了生育年齡。

血統原則

血統是指孩子與父母群體之間的社會隸屬關係。血統有兩種——

雙系血統

在一些社會中，孩子被認為同樣是從父親和母親那裡繼承下來的，頭銜和姓氏通常沿男性血統傳承。這個系統被稱為雙系或雙系繼承。個人可以屬於多個血統群體，包括父母、祖父母和曾祖父母的群體，僅受記憶或傳統上確定的截止點的限制。在通婚的小社群中，成員身份可能會重疊，導致在糾紛或爭端中出現分裂的忠誠。在某些雙繫系統中，個人有權屬於多個群體，但前提是他們居住在該群體的領土內。這一要求通常見於現代國籍法。

單系血統

異族通婚，即在群體外部結婚，通常是血統群體的特徵。

結論

威廉·D·漢密爾頓的“親緣選擇理論”於1964年徹底改變了進化生物學，該理論提出，自然選擇促進那些允許生物基因傳遞的性狀，無論該生物是否直接生育子女。包容性適應度是行動或結果的質量，而不是個體或生物的性狀。

它被定義為一個人的繁殖成功總和，加上他們的活動對其遺傳親屬繁殖成功的影響。根據親緣選擇理論，選擇將有利於基於遺傳相關性的親屬投資機制。研究人員使用了“關心你的福祉”這個術語，以便參與者能夠廣泛地考慮他們可能獲得的眾多好處。