共同進化過程與生命史理論

---

環境學家經常聲稱，我們對自然的影響與自然對我們的影響一樣大。大量研究突出了這兩個實體之間相互作用。然而，我們無法理解它們的活力或兩者之間的聯絡。然而，我們不應該對該理論證明這一點感到驚訝。支援更大大腦的環境變數也有利於更多地投資於保護，因為大腦袋的好處是長遠的。

另一方面，減少死亡率的外源性環境過程促進了生存成本的增加，因此促進了對智力資本的更大投資。在哺乳動物中，預期壽命和腦容量呈正相關。

共同進化過程與生命史理論

傳統的生命史理論 (LHT) 程式無法準確地模擬這種共同進化。它們假設死亡率存在一個不受選擇影響的“外在”組成部分，這使得它們在解釋其他生命史變數（如初次生育期和衰老速度）方面具有優勢。然而，這種方法在理論上是不夠的，因為生物體對其幾乎所有死亡原因都具有一定的控制權（例如，透過修改旅行習慣以逃避迫害或增強免疫系統）。它也存在分析上的侷限性，無法理解死亡率是如何完全變化的。

一種更有效的方法是假設，隨著環境條件的變化而變化的是死亡與減少死亡所付出的努力之間的操作聯絡，而不是固定的死亡率。一種概念化外源性變異性的方法是將其視為不同的“攻擊”型別和強度。例如，溫暖潮溼的氣候有利於病原體的生長，從而增加了危害生物的疾病的頻率和種類。此外，改善這些狀況的努力與死亡率下降之間存在聯絡。

行為生態學：成本效益分析與生命史理論

LHT 是最佳化方法的一部分，該方法試圖透過權衡某個領域內潛在策略的成本和收益，來確定在缺乏遺傳或發育限制的情況下，生物進化中可能出現的策略。這種方法更廣泛地應用於行為生態學和理論生物學。

在 60 年代和 70 年代，這種方法改變了理論生物學。在此之前，科學家們並沒有始終如一地將明確的經濟因素納入選擇中。除了生命史理論之外，這還導致了大量新假設的出現，包括進化心理學家所依賴的許多“進化中間理論”，如父母投資理論、親子衝突、性別分配理論等。

成本效益分析現在是進化生物學的基礎，也是行為生態學中首要的方法。LHT 對於成本效益分析來說並不是必要的。例如，覓食策略可以根據儲存能量的益處和能量消耗的成本進行建模。最佳方法是最大化瞬時淨卡路里消耗量。由於這種建模沒有考慮策略選擇對時間的跨期影響，因此它不是 LHT。當建模明確考慮可能的方法對生物體將來可能達到的所有年齡段的適應度結果的影響時，則稱其採用了生命史方法。

LHT 最初側重於生活經歷的順序。然而，生物學家發現，需要清晰的生命史視角來理解通常不被認為是生命史事件的現象。因此，在許多領域，LHT 逐漸取代了成本效益分析。LHT 是一種理解選擇的通用分析技術，而不是它解釋的現象。

誠實訊號理論

訊號理論的最新進展證明了這一想法。“誠實”的質量訊號是指高質量個體（“大型訊號傳送者”）能夠負擔得起而低質量個體負擔不起的訊號。傳統上，人們認為這些訊號是活力標誌，主要訊號傳送者比其他人更有可能存活。從理論上講，他們可以“花費”比其他人更多的生存能力來發出訊號，從而透過提高生育能力來提高適應性。免疫能力訊號模型是這一概念的一個顯著例子。

人們被認為在寄生蟲抵抗力方面存在差異，高質量的個體透過免疫抑制（例如，睪酮依賴性訊號）向潛在的配偶宣傳其寄生蟲抵抗力。活力指標與隨機訊號進行了比較。後者不是質量的真正指標，因此與生存能力相關；相反，它們可能主要發展是為了增加吸引力。

Grafen 從模擬活力指標選擇開始。他假設所有個體，無論質量如何，從一定量的訊號中獲得相同的適應度收益（即，源自訊號向他人廣播的交配優勢，他們沒有根據區分個體適應性的依據，除非透過訊號）。當與發展和維持特定訊號水平相關的適應度成本（以死亡率為貨幣）對於高質量個體低於低質量個體時，訊號可以進化到顯示質量（即，它由於質量函式的差異成本而進化，而不是差異收益）。

訊號“誠實”地傳遞質量，因為低質量個體“欺騙”併產生更大的訊號並非符合他們的最佳利益；他們將因此產生的死亡率成本將超過他們從更大的訊號尺寸中獲得的生育能力收益。

關於分配的選擇執行

為了全面瞭解生命史，需要考慮廷貝根的所有問題——近端過程、偏好利益、個體發育和系統發育。理解近端機制如何發揮作用和進化至關重要。形成和執行關於一個人生命史的決策的過程是什麼？此外，這些過程是如何產生的？LHT 指的是個體“選擇”的分配，這意味著他們以不同的方式將時間和精力用於不同的生活活動。

LHT既不需要也不建議“適應度最大化者”或權衡成本和收益的小人。它不包含“決策者”。相反，選擇可能塑造了特定的心理和生理過程，使其依賴於外部變數，這些變數以可能在過去在不同的條件和生命階段下產生最大適應性的方式改變能量的最佳利用方式。

關於如何分配能量的決策通常需要對多個系統進行同步調整。例如，應將更多資源分配給繁殖，而將更少資源分配給生長。在總支出較少時，安排對感染的免疫反應可能是理想的。通常需要分佈在多個體細胞系統上的相互作用和監督網路來實現自適應同步。實際上，內分泌系統被創造出來發揮這種作用。

內分泌系統充當內部信使。在一個部位（如腎上腺皮質或性腺）釋放的激素會被其他部位（如大腦結構）的傳遞體“吸收”，並在那裡產生影響。因此，內分泌系統能夠調節能量分配，同時控制範圍廣泛的不同過程。當然，受體的位置及其對激素結合的反應決定了它們執行此操作的具體方式。該機制可能已透過選擇進行微調，以便內分泌活動以最佳方式改變能量分配。

以影響繁殖的激素為例。青春期期間，腎上腺發育引發了男女一系列持續超過十年的發育過程。控制女效能量平衡的機制導致脂肪堆積和週期性月經。正如雌激素和其他激素控制的那樣，更多能量被用於繁殖特徵和活動，即額外的性特徵，而發育最終會減慢。男性開始產生大量的雄激素，這會導致更多的肌肉質量和對尋求配偶活動的投資，如社交競爭力和運動能力。同時，免疫系統健康方面的一些支出被取消了。

心理機制的操控對於男女雙方的同步反應網路都至關重要，如同能量消耗的改變一樣。在較短的時間內，生殖激素也會控制不同的投資策略。在整個懷孕期間，母體能量必須分配給正在發育的胎兒，這透過腦、卵巢和子宮組織之間的化學途徑（例如，使用促性腺激素）來實現。透過這種方法，可以終止那些“未展現”其潛力的胚胎。隨著男性生育子女，他們的睪酮水平下降，使他們能夠將生殖努力從交配轉移到照顧子女。

許多其他內分泌或其他通訊網路調節能量輸出、組織特異性吸收和認知因素，以應對歷史上曾表明最佳利用方式發生變化的其他事件。例如，糖皮質激素調節壓力反應，腎上腺素對戰或逃反應中能量釋放和利用的影響，以及其他組織對免疫功能和能量利用的調節，都是內分泌和其他通訊網路調節能量釋放、組織特異性吸收的例子。

這些機制中沒有任何一個需要“中央指揮中心”來協調眾多受體部位的活動，並且它們的最終作用會影響其他部位。相反，這種協同作用類似於足球隊進行的進攻戰術，每個球員都有預定的任務，當與其他球員的任務一起執行時，旨在產生適應性的結果。選擇塑造了“戰術”的“設計”，其中包括賦予“球員”的角色。

結論

努力的重新分配通常涉及心理和生理過程；除非識別並響應觸發它們的事件，否則重新分配無法發生。大多數情況下，很難理解起作用的心理過程。因此，實踐和理解其複雜性對於獲得適當的結果至關重要。