生物化學遺傳學與分子進化


達爾文假設的物種起源引發了大量的爭論。達爾文的假設缺乏當代遺傳學和分子生物學的概念。他無法解釋特徵如何在種群中出現和持續。

孟德爾遺傳學——現代進化論

J. 格雷戈爾·孟德爾 (1822-1884) 研究了獲得性狀的遺傳,但這直到 1900 年才被認可。當孟德爾關於“獲得性狀遺傳” 的著作在 1900 年被發現時,人們對進化變化的概念有了更深入的理解。只有在孟德爾思想被重新發現之後,生物繁殖和遺傳的基礎才得以確立。20 世紀,遺傳學領域迅速發展壯大。

生物化學遺傳學

染色體遺傳理論的全部發展不可避免地導致了對基因作為可遺傳特徵決定因素的作用的更好理解。將遺傳學與另一門新興學科——生物化學聯絡起來,極大地促進了這一進展。因此,生物化學遺傳學應運而生,旨在從生物化學的角度理解基因的功能。

毫無疑問,這門新學科最重要的貢獻是比德爾和塔特姆根據他們對面包黴菌粗糙脈孢菌的開創性工作提出的“一個基因一個酶”的觀點。由於並非所有蛋白質都是酶,因此這一觀點已被改名為“一個基因一個多肽”理論。這個主題有一些複雜性,我們在這裡無法討論。然而,一個令人擔憂的含義是,基因表達的直接表型結果是蛋白質。

從這個概念中自然而然地引申出來的是,正如解剖學和胚胎學上的關係和差異已被用來記錄有機進化並建立系統發育樹一樣,比較不同生物體中執行相同功能的蛋白質的結構——即觀察其組成氨基酸的順序——應該可以尋找其“進化”的證據。這已經成為一個非常活躍的研究課題。

分子進化

如上所述,研究蛋白質的氨基酸序列——其基本結構——催生了分子進化。隨著基因結構的發現以及隨後用於測序 DNA 分子的工具的出現,研究基因及其進化的結構,而不是其表達的結果(主要是蛋白質),成為可能。這在很多方面都是一個巨大的進步。

一方面,研究基因的進化與研究蛋白質的進化並不相同。其原理很簡單。蛋白質是結構基因表達的結果。此外,結構基因只佔整體 DNA 含量的一小部分,尤其是在高等物種中。因此,研究 DNA 序列的進化本身就是一項值得努力的工作,而對生物進化的理解的重大突破就源於此類研究。

染色體理論

托馬斯·亨特·摩根 (1866-1945) 認為達爾文的自然選擇理論存在缺陷,因為他難以理解,僅僅透過積累微小的隨機變化就能在生物體中產生廣泛的適應性。達爾文沒有提供任何機制來解釋變異的起源或遺傳。摩根認為孟德爾的假設完全是推測性的。他承認孟德爾的理論可以解釋和預測育種結果,但孟德爾無法解釋遺傳機制。

他認為,沒有一條染色體能夠負責獨特的遺傳特徵。他用果蠅進行了實驗,並提出了他著名的“遺傳染色體理論”。摩根根據他對果蠅的研究提出了性限制(現在稱為性連鎖)理論。他聲稱,雌性的 X 染色體攜帶這些性限制特徵,這些特徵包含幾個獨立的遺傳單位。他將這些遺傳單位稱為基因(基因這個術語是由丹麥植物學家威廉·約翰森在 1909 年創造的)。他認為基因串聯排列在染色體上,並負責遺傳特徵。摩根是遺傳學研究的先驅。博韋裡-薩頓認識到染色體是遺傳物質的攜帶者。

雨果·德弗里斯的突變論

雨果·德弗里斯指出,不需要自然選擇就能產生新的物種。他認為快速的、極端的改變可以重組整個基因組,從而產生新的表型。他將這些突然的改變稱為突變或躍變。他的突變理論是基於對晚香玉 (Oenothera lamarckiana) 多代研究得出的。

他對他花園裡突然出現的七種新型晚香玉感到驚訝,並且他發現所有這些變種都是可遺傳的。他注意到,晚香玉中新的遺傳特徵的意外出現並沒有顯示出它們在早期世代中存在的跡象。他將這些突變的晚香玉個體稱為突變體,並將這些快速的改變稱為躍變突變。

雨果·德弗里斯將突變定義為“快速、大量的可遺傳變化”。相反,達爾文強調的是小的累積變化。根據雨果·德弗里斯的觀點,突變是隨機的,並且可以向任何方向發生。突變可以發生在同一物種的不同個體中,從而產生許多新的相關物種;當暴露於自然選擇時,它們可能是有利的或有害的,自然選擇有利的突變,同時淘汰有害的突變(突變體的死亡)。另一方面,危害較小的突變可以在後代中存活。

雖然罕見,但突變是普遍存在的;突變可能在自然種群中積累,幷包含足夠的遺傳多樣性,以便在環境條件發生變化時快速進化。由英國的羅納德·A·費舍爾和約翰·B·S·霍爾丹以及美國的塞沃爾·賴特建立的群體遺傳學的數學理論表明,自然選擇和突變共同作用以促進適應性進化。

結論

孟德爾遺傳學和分子進化是 20 世紀遺傳學領域的兩個重要貢獻,比德爾和塔特姆提出的“一個基因一個酶”的觀點最為重要。摩根提出了遺傳染色體理論,博韋裡-薩頓認識到染色體是遺傳物質的攜帶者,雨果·德弗里斯提出了突變論。突變是快速、大量的可遺傳變化,它們可能是有利的或有害的,自然選擇和突變共同作用以促進適應性進化。

更新於:2023 年 4 月 20 日

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