應對一致性:在均勻環境中規範化選擇


規範化選擇是一種自然選擇,其中種群平均值穩定在一個特定的非極端性狀值上。由於大多數特徵似乎不會隨著時間的推移而發生太大變化,因此這被認為是自然選擇最典型的作用方式。穩定選擇傾向於消除更嚴重的表型,導致更溫和或平均表型的繁殖成功。

這意味著種群中最常見的表型被選中,並將繼續在未來幾代中佔據主導地位。

均勻環境中的自然選擇:規範化選擇

在沒有大規模環境變化的情況下,種群在或多或少同質的環境中,經常在許多特徵上保持穩定的基因構成。在沒有環境變化的情況下,自然選擇保持遺傳平衡。這被稱為規範化選擇。個體的許多表型特徵可以放線上性尺度上。這些特徵的分佈曲線通常呈鐘形,中間水平的人更多,極端水平的人更少。

這種傾向代代相傳。如果對標準曲線兩端的表型存在顯著的選擇壓力,即使平均值保持不變,種群也可能表現出較低的變異性。自然選擇傾向於使具有中間性狀值的種群標準化或穩定,而具有中間性狀值的個體具有更高的生存機會。

例如,體重明顯低於或高於平均水平的新生兒死亡風險很高。另一方面,中等體重的嬰兒生存問題較少。為了理解規範化選擇的概念,我們將研究兩個例子,一個來自自然界,另一個來自 Dobzhansky 和 Spassky 的研究。

Bumpus 的觀察

一位美國科學家 H.C. Bumpus (1899) 提出了一種有趣的見解,可以合理地解釋規範化選擇。在伍茲霍爾發生了一場大雪、冰雹和強風的暴風雨後,Bumpus 收集了 136 只受傷的家麻雀。其中 64 只鳥死亡,形成了兩組麻雀:被暴風雨殺死和倖存下來的。

Bumpus 測量了各種隨機選擇的特徵,如翅長、翅展、跗骨長度等等,並發現那些被暴風雨殺死的小鳥的測量值落在鐘形曲線的兩端。換句話說,具有平均值或接近平均值的鳥類是倖存者。

規範化選擇通常在災難或壓力事件期間消除其特徵與平均值顯著偏離的個體。根據 Bumpus 的觀察,那些很容易被風吹倒的鳥類,要麼翅膀相對於體重過長,從而呈現更大的表面積,要麼翅膀相對於體型過短,因此無法對抗強風。

在災難發生之前,個體測量值的範圍比災難後倖存的測量值範圍更廣。每一次災難都可能降低種群多樣性,選擇劣質基因。

Dobzhansky 和 Spassky 的實驗

Boris Spassky 和 Theodosius Dobzhansky 在兩個果蠅(Drosophila pseudobscura)種群中建立了規範化選擇對行為特徵的作用。兩個種群都使用了人工選擇。一組選擇正向趨光行為,另一組選擇負向趨光行為。將果蠅放入容器中,讓它們向光或向暗飛去。

趨光性果蠅(即向光飛去的果蠅)被捕獲並繁殖,趨暗性果蠅(即遠離光線飛去的果蠅)也是如此。繁殖試驗重複進行了多代,每一代都保持人工選擇。經過多代人工選擇後,出現了兩個種群,一個高度趨光,另一個趨暗。

更重要的是,在去除人工選擇後,自然選擇獎勵具有中性光線行為的個體,並且兩個種群都恢復到中間的趨光分數。以上兩個例子說明了選擇如何經常偏愛分佈中間的表型,降低平均值周圍的變異性,但不影響平均值。

規範化選擇的例子

  • 人類嬰兒出生時的體重就是一個著名的例子。低體重的新生兒散熱更快,更容易感染,而高體重的新生兒則更難透過骨盆分娩。中等體重的嬰兒存活率高得多。較大或較小嬰兒的新生兒死亡率明顯更高。人類種群的鐘形曲線在新生兒死亡率最低的出生體重處達到峰值。

  • 非洲蝴蝶 Bicyclus anynana 透過其翅膀上的眼斑展示了穩定選擇。有人認為翅膀上的圓形眼斑比其他形狀和大小更有用。

  • Eurosta solidaginis 蠅將卵產在植物頂端,將幼蟲包裹在保護性蟲癭中。捕食決定了這種蟲癭的大小,它受到穩定選擇的制約。寄生黃蜂將單個卵產在含有蠅類的蟲癭中,這對這些幼蟲構成威脅。為了生存,孤獨的黃蜂后代會吞噬蠅類幼蟲。因此,較大的蟲癭更受青睞,因為幼蟲可以躲避黃蜂。然而,較大的蟲癭會吸引另一種來自鳥類的捕食,鳥類可能會用它們的喙刺穿大型蟲癭。因此,理想的蟲癭尺寸較小,可以避免鳥類和黃蜂的捕食。

  • 就腿部肌肉而言,西伯利亞雪橇犬具有穩定選擇。這些狗必須足夠強壯才能拉雪橇並快速移動。但是,它們必須足夠輕才能保持在雪面上。這意味著當雪橇犬的腿部肌肉大小適中時,最適合它們,從而平衡它們的強度和重量。

  • 植物高度是另一個可能受穩定選擇影響的特徵。太矮的植物可能無法與其他植物競爭陽光。另一方面,非常高的植物更容易受到風的破壞。這兩種選擇壓力共同作用,使植物保持中等高度。中等大小植物的數量會增加,而矮小和高大的植物數量會減少。

結論

選擇根據基因型存在的環境來作用於基因型。如果環境均勻且同質,則發生的選擇型別是規範化或穩定型別,它會清除具有極端測量的表型,前提是對此類特徵的選擇壓力非常強。在這些條件下,種群變異性會降低,但特徵的平均值保持不變。

然而,如果環境發生變化,則特徵的平均值會發生變化,因為選擇對正態分佈的兩端的作用不相等。平均值被移動到一個新的位置。昆蟲對殺蟲劑的抗性就是這種選擇的一個例子,也稱為定向或漸進式選擇。

更新於:2023年5月4日

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