什麼是超級整合子 (Super Integron)?
介紹
“超級整合子”一詞首次應用於 1998 年(但未給出定義),指的是在霍亂弧菌小染色體上具有長盒式陣列的整合子。此後,該術語被用於指各種盒式陣列長度的整合子或細菌染色體(質粒)上的整合子。
現在不鼓勵使用“超級整合子”這個詞,因為其含義不明確。在較現代的用法中,位於細菌染色體上的整合子被稱為定居性染色體整合子,而與轉座子或質粒相關的整合子則被稱為移動性整合子。已知整合子有兩大類:抗性整合子和超級整合子。超級整合子中的基因盒編碼各種不同的功能。
超級整合子位於細菌染色體上。抗性整合子中的基因盒可能起源於超級整合子。最近在幾種細菌物種的基因組中發現了超級整合子 (SI) 結構,這擴充套件了它們在基因組進化中的作用。
霍亂弧菌超級整合子聚集在一個單一的染色體超結構中,包含數百個基因盒。對來自遙遠霍亂弧菌物種的超級整合子的盒式內容的比較表明,它們的大多數盒式都是物種特異性的。
許多屬於γ-和β-變形菌的幾個不同屬的細菌物種無疑攜帶或顯示出存在染色體 SIs 的強有力證據。如果每個攜帶 SI 的細菌物種都有其自身的盒式庫,那麼基因盒可用性的資源可能是巨大的。
超級整合子
我們與細菌長達五十年的鬥爭證明了這些生物體的遺傳靈活性。在其引入後不久,我們就見證了細菌對抗新抗菌劑的耐藥性出現。現在已經明確確定,細菌為逃避抗菌活性而採用的主要策略是透過獲得來自外源的賦予耐藥性的基因。
整合子現在可以分為兩大類:抗性整合子 (RI) 和超級整合子 (SI)。RI 主要攜帶編碼對抗生素和消毒劑耐藥性的基因盒,可以位於染色體或質粒上。包含具有多種功能的基因盒的大型染色體整合子屬於 SI 組。
SI 沒有特定的名稱。最初被指定為 4 類的整合子現在被稱為霍亂弧菌 SI。已描述了以下細菌的 SI:脫硫地桿菌、佩氏發光桿菌、歐洲硝化單胞菌、鹼性假單胞菌、門多薩假單胞菌、假單胞菌屬、施氏假單胞菌、歐尼氏希瓦氏菌、腐敗希瓦氏菌、齒齦密螺旋體、鰻弧菌、霍亂弧菌、費氏弧菌、梅氏弧菌、模擬弧菌、副溶血弧菌和野油菜黃單胞菌。
基於整合酶基因的同源性,已經定義了三類多重耐藥 (MR) 整合子,並且每一類似乎都能夠獲得相同的基因盒。整合子平臺自身轉座功能缺陷,但它們通常與插入序列 (IS)、轉座子和/或結合性質粒相關,這些可以作為遺傳物質種內和種間傳播的載體。
高效的基因捕獲和表達系統與廣泛的宿主範圍遷移率相結合的效力是不言而喻的。這種夥伴關係的熟練程度透過同一整合子內盒式之間的密碼子使用率的顯著差異得到證實,表明抗生素耐藥性決定因素具有多種來源。
這樣一個系統允許細菌儲存外源基因位點,並且已經鑑定出攜帶多達五個不同盒式的多重耐藥整合子 (In30)。
一些觀察結果表明,整合子結構對基因組進化的影響遠大於最初的估計。首先,三個整合酶類別之間的同源性程度 (45-58%) 表明它們的進化差異已經持續了比抗生素時代 50 年更長的時間。
其次,對耐藥基因盒傳播的偏倚可能是由於抗生素治療方案的選擇壓力驅動了耐藥盒式的特異性捕獲,這意味著盒式的產生並不侷限於耐藥性決定因素。可以設想任何 ORF 都可以被構建成一個基因盒。
最近,在霍亂弧菌基因組中鑑定了一種新型整合子,即超級整合子 (SI),它包含數百個盒式,並且在幾個方面與多重耐藥整合子不同。這篇綜述重點介紹這種型別的整合子,並介紹了目前對其特性和分佈的瞭解。
結論
與 RI 中發現的基因盒的功能相比,在 SI 中發現的基因盒編碼各種不同的功能。同一質粒甚至同一整合子攜帶的耐藥基因數量似乎正在增加。毒力因子和耐藥性決定因素在同一質粒上的整合可能對公共衛生產生更大的影響。這些多重耐藥的攜帶者可能會持續存在,因為整合子與其他耐藥性決定因素的物理關聯將導致其持續選擇。
SI 在細菌物種進化中的作用幾乎沒有被觸及,但它們明顯的普遍性表明它們在細菌進化中起著重要作用。在使用抗生素的半個多世紀後,在 1 類整合子及其遺傳環境中發現的各種結構證明了細菌基因組在環境壓力下的遺傳靈活性和適應性,使這些微生物成為最終的倖存者。
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