生命史理論：概述

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生命的進化是一個過程的結果，在這個過程中，各種生命形式為了從周圍環境中獲取能量並將其轉化為自身的複製品而競爭。人們從周圍環境中“獲取”能量（透過覓食、狩獵或耕作），並將能量“分配”到繁殖和生存活動中。

選擇獎勵那些有效地獲取和分配能量以提高其在生物生態位中的適應性的個體。能量並非廉價易得。如果人們擁有無限的自由能量，他們可以發展到在出生後不久就開始繁殖、產生後代並保持自身永不衰老的地步。

事實上，個體必須生活在有限的能量“預算”（透過能量和時間的支出獲得）之內，永遠不要支出超過其可用能量。分配有限的預算需要權衡取捨，迫使人們對各種支出方式的相對價值做出判斷。購買一件昂貴的東西需要犧牲其他東西；現在的支出可能導致以後消費更少。

生命史理論

生命史理論 (LHT) 提供了一種方法來解決實體如何必須將其資源和時間投入到活動和特徵中以最大限度地提高其在權衡取捨中的生存能力。LHT 主要關注決定生命事件（關於發育、成熟、繁殖和衰老）時間安排的進化動態，因為最佳分配在整個生命週期中會發生變化。

進化心理學的主要目標之一是瞭解心理適應的特徵。LHT 和進化心理學密切相關，原因有兩個。首先，心理適應代表了人類在進化過程中進行的一些投資，它們需要大量的努力來構建、維持和使用。由於它們的演變受到與 LHT 所關注的相同基本選擇原則的影響，因此 LHT 可用於成功地指導對它們的起源、構成和作用方式的研究。

其次，對如何最好地選擇將時間和精力分配給不同的日常責任，通常需要處理有關環境的詳細資訊。一些心理適應是為了傳遞和響應這些資訊而構建的。LHT 再次可以作為研究這些適應特徵的框架。

生命史理論中必不可少的權衡取捨

存在兩種主要的提高適應性的策略：投資於影響死亡年齡順序的特徵，或投資於影響繁殖年齡時間範圍的特徵。最終，壽命、繁殖力或兩者變化都必須在特徵和整體適應性之間進行調節。由於分配權衡，許多（如果不是全部）特徵對壽命和生育力都有相反的影響，對同一適應性要素在兩個不同時間點有相反的影響，或者對相關個體的生存和繁殖以及自身的生存要素（例如，自身的生存能力）有相反的影響。

例如：

• 一個透過增加交配次數（例如交配展示）來提高生育力的特徵，可能同時透過損害免疫系統來降低壽命。

• 對生長的能量分配減少了早期年齡的生育力，但增加了晚期年齡的繁殖力。

• 對後代生存能力的分配（例如餵養）會降低個體的生存或繁殖能力。

• 當前-未來繁殖權衡、後代數量-質量權衡以及涉及繁殖勞動和父母付出的權衡是 LHT 用於構想特定分配權衡的三個廣泛的基本權衡。

今日與明日的繁殖：權衡取捨

生物體必須在任何時候做出選擇。其能量以任何比例用於產生後代或執行現有任務（例如生長、捕食者緩解、維護或額外能量收集）。在將資源分配給潛在繁殖時，必須考慮今天不繁殖的潛在代價。通常，今天的繁殖是以降低以後不繁殖的可能性為代價的。任何產生最高水平的包容性適應性的分配都是最佳的。

衰老問題

當前與未來繁殖的問題主要用於解釋為什麼生物在 20 世紀 50 年代和 60 年代早期會衰老。根據 Medawar 的說法，因為有更多的人仍然活著來見證其後果，所以對在年輕時代表現出的特徵的選擇更加突出。由於對它們的負選擇較弱，因此隨著年齡的增長，生物體的生存能力應趨於下降，因為其後果在晚年顯現的有害突變積累。

Williams 擴充套件了這一理論，其中包括對不同年齡的適應性有相反影響的基因，例如那些對早期年齡的生育有積極影響，而對晚期年齡的壽命有不利影響的基因。這種早期生命有益但晚期生命有害的基因應該在群體中增加。

生命史理論公式

儘管假設存在權衡取捨，但 Williams 和 Hamilton 並不關心它們的影響。Gadgil 和 Bossert 建立了第一個現代 LHT 框架，它將權衡取捨概念化為不可避免地由不可再生資源約束所必需的。生物體從周圍環境中獲取資源。它們的捕獲速度決定了它們的能量消耗。它們在任何時候都有三種“支出”資金的選擇。

透過生長，生物體將能夠在未來捕獲更多能量，這將提高它們的繁殖力。正因為如此，生物體通常會經歷一個不成熟的階段，在此期間它們完全無法繁殖，直到達到某種程度，在這種程度下，對繁殖的一些投資會提高適應性而不是生長。生物體透過維護修復體細胞組織、將能量投入免疫功能、增加能量產生和其他過程。

生物體在繁殖過程中複製基因。生物體的生命週期是由它們如何解決這種新陳代謝權衡所決定的。三方權衡涉及當前和潛在的繁殖，因為維護和生長透過它們對隨後繁殖的影響來影響適應性。繁殖的成本被定義為由於將能量分配給當前繁殖而導致的隨後生存能力、能量獲取和繁殖可能性降低。

透過分成兩半，在當前時間點之後直到死亡的所有時間間隔進行完全複製，以及在當前時間點的繁殖，可以分析當前-未來權衡。

原則上，理想的生命史程式會最大限度地提高一生中分配給繁殖的能量預算。衰老是最佳分配結構的不可避免的副作用。如果維護是完美的並且沒有發生衰老，那麼對裝置的進一步支出將是無效的，因為已經達到了最大水平。

因此，在這個時候，將一些能量重新分配到繁殖中可能會使適應性受益。因此，根據可支配體細胞理論，生物體總是最好以非零速度讓身體分解。

隨著來自難以避免的原因（如捕食者、災難等）的死亡風險增加，將資產和能量投入未來的優勢會降低，因為這種努力更可能被“浪費”。因此，較高的“外源性”死亡風險會導致衰老發生得更快。因此，很大一部分 LHT 模擬了由於特定年齡的外源性死亡風險而導致的生命歷程終點。

後代質量與數量之間的權衡

第二個重要的生命週期權衡是將資源分配給最大化後代數量與分配給提高後代質量之間的權衡。由於父母只有有限的資源可以投入繁殖，因此擁有更多孩子必然會導致每個孩子的總量減少。這種權衡通常被量化為多個後代與後代的存活率。

一個簡單的模型預測，選擇會改變每個後代的支出以最佳化後代數量而不是存活率。當正如人們普遍認為的那樣，支出的優勢隨著投資程度的增加而下降時，當產生的後代比例下降與後代存活到成年的比例增加相匹配時，就會達到最佳點。因此，最佳投資低於最大生存率所需的投資。此外，每個孩子的最佳投資與其父母的收入無關。

因此，終生生育力等於資源總量除以每個孩子的投資量。更復雜的代際模型不僅考慮孩子的生存，還考慮他們的成年適應性，這可能取決於他們的身體構成、健康水平、能力以及由於父母照顧而獲得的其他因素。

生命史理論與父母照顧與繁殖之間的權衡

數量與質量之間的權衡因有性繁殖而變得複雜。父母可能會對孩子的生存能力做出不同的貢獻，即使後代共享幾乎相同數量的父母遺傳物質。由於每個父母都受益於另一個父母的支出，並且都有動力分配資源來創造新的後代，因此孩子是公共物品。性別之間存在利益衝突。

性別的趨異進化是有性繁殖的幾乎普遍結果。適合交配的雄性可以預期相當高的未來繁殖率，這促使它們參與交配而不是父母照顧，尤其是在雌性對配偶非常挑剔的情況下，因為對後代的初始投資增加。因為雌性沒有選擇它們，所以那些可能從親子關係中獲益的雄性沒有機會。

在特定情況下（可能是那些雙親照顧的好處很顯著的情況下），雌性可能會選擇願意參與親子關係的雄性，由於性目的衝突和配偶競爭（經濟學家稱之為“有害溢位”），導致分配給交配和養育的性別差距較小，從而導致低效的後代生產。

結論

從生存到繁衍，我們的時間和精力必須在兩者之間公平或至少合理地分配，才能過上充實的生活，而不被單一目標所束縛或支配。然而，人們如何去做以及他們為什麼這樣做，是一個令人興奮的轉折。