均勻環境下的自然選擇


在沒有大規模環境變化的情況下,種群在或多或少同質的環境中,經常在許多特徵上保持穩定的基因構成。在沒有環境變化的情況下,自然選擇保持基因平衡。這被稱為規範選擇。個體的許多表型特徵可以放線上性尺度上。這些特徵的分佈曲線通常呈鐘形,中間水平的人更多,極端水平的人更少。

關於均勻環境的自然選擇

有效地保持基因平衡,尤其是在均勻環境中的自然選擇,會代代相傳。如果對標準曲線兩端的表型存在顯著的選擇壓力,即使平均值保持不變,種群也可能表現出變異性降低。自然選擇傾向於使具有中間性狀值的種群標準化或穩定化,而具有中間性狀值的個體具有更高的生存機會。

例如,體重明顯低於或高於平均水平的新生兒死亡風險很高。另一方面,中等體重的嬰兒生存問題較少。為了理解規範選擇的概念,我們將研究兩個例子,一個來自自然界,另一個來自Dobzhansky和Spassky的研究。

Bumpus的觀察

一位美國科學家H.C. Bumpus (1899)提出了一個引人入勝的見解,合理地解釋了規範選擇。在伍茲霍爾發生一場大雪、雨夾雪和強風的暴風雨後,Bumpus收集了136只受傷的家麻雀。其中64只鳥死亡,導致了兩組麻雀:死於暴風雨的和倖存的。Bumpus測量了各種隨機選擇的特徵,如翼長、翼展、跗骨長度等等,並發現死於暴風雨的鳥類的測量值落在鐘形曲線的兩端。換句話說,具有平均值或接近平均值的鳥類是倖存者。

在災難或壓力事件中,規範選擇通常會淘汰其特徵與平均值顯著偏差的個體。根據Bumpus的觀察,容易被大風吹倒的鳥類要麼翅膀相對於體重過長,從而呈現出更大的表面積,要麼翅膀相對於體型過短,因此無法對抗強風飛行。在災難發生之前,個體測量值的範圍比災難後倖存的測量值範圍更廣。每一次災難都可能降低種群多樣性,選擇劣等基因。

Dobzhansky和Spassky的實驗

Boris Spassky和Theodosius Dobzhansky在兩個果蠅(Drosophila pseudobscura)種群中建立了規範選擇對行為特徵的操作。對這兩個種群都使用了人工選擇。一組選擇正向趨光行為,另一組選擇負向行為。將果蠅放在容器中,讓它們朝向光或黑暗飛行。

捕獲並繁殖趨光性果蠅(即朝向光飛行的果蠅),以及趨暗性果蠅(即遠離光飛行的果蠅)。繁殖試驗重複了許多代,每一代都保持人工選擇。經過多代人工選擇後,出現了兩個種群,一個高度趨光,另一個趨暗。

更重要的是,在去除人工選擇後,自然選擇獎勵具有中性光照行為的個體,兩個種群都恢復到中間的趨光性評分。以上兩個例子表明,選擇通常偏向於分佈中間的表型,降低平均值周圍的變異性,但不影響平均值。

非均勻環境中自然選擇的作用(多向選擇)

在解釋規範選擇時,我們指出在均勻條件下,選擇限制種群變異性併產生基因穩態。多向選擇是指在不同環境中發生的選擇過程型別。多向選擇是規範選擇的反面。假設一個居住在特定環境中的種群包含兩個或多個基因型組(AA、Aa和aa),並遇到亞環境或棲息地。在兩個或多個基因型中,一個適合其環境的稀有基因型(aa)將受到選擇的鼓勵,並且只要棲息地沒有完全被佔據,其頻率就會增加。

然而,一旦棲息地飽和,該基因型的頻率就不會進一步增長。額外種群很可能擴散到另一個亞環境。如果基因型不適合新的棲息地,多向選擇可能會產生一個具有不同基因型的種群。基因多型性是指種群中特定特徵存在兩個或多個基因型。不同的基因型佔據不同的亞環境;這種佔據儘可能徹底和有效。

透過他們對生長在重金屬汙染土壤上的彎草的研究,A.D. Bradshaw和D. Jonell表明,種群可以在保持物理鄰近性的同時變得基因多樣化。鉛和銅等重金屬汙染物在礦山廢渣堆中普遍存在,這種汙染對大多數植物都有毒,即使是在未汙染土壤中生長的彎草也是如此。然而,在礦渣堆上,可以檢測到彎草的豐富生長。基本上,這些植物含有賦予其耐受高水平鉛和銅的基因。

在未汙染土壤幾米遠的地方,人們可以看到耐受性彎草植物被非耐受性種類包圍。多向選擇是有效的。儘管耐受性和非耐受性型別之間可能發生異花授粉,但由於非耐受性幼苗無法在汙染土壤中生長,因此基因差異得以保留。相反,它們在未汙染的土壤中比耐受性種類生長得更好。鑑於一些礦山不足400年曆史,很明顯,多向選擇在相對較短的時間內產生了耐受性形式。

結論

選擇根據基因型存在的環境對其進行操作。如果環境是均勻和同質的,那麼發生的選擇型別是規範性或穩定性型別,它會淘汰具有極端測量的表型,前提是這些特徵的選擇壓力相當強。在這種情況下,種群變異性會降低,但特徵的平均值保持不變。

然而,如果環境發生變化,特徵的平均值將會改變,因為選擇對正態分佈的兩端作用不均。平均值移動到一個新的位置。昆蟲對殺蟲劑的抗性就是一個例子,這也稱為定向或漸進選擇。

最後,當選擇作用於分佈在一個多樣化環境中的種群時,就會發生多向或破壞性選擇。每個基因型佔據一個異質亞環境,導致標準分佈曲線變成雙峰的。每個基因型對於所討論的特徵具有不同的平均值。

更新於:2023年4月27日

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