自然選擇是如何運作的?
達爾文提出了適者生存的概念。“適者”的定義是什麼?那些倖存下來的人是最常見的回答。不難看出,這是一個迴圈論證,並不能幫助我們理解自然選擇之後發生了什麼。“適者”的概念僅僅用生存來定義是不夠的。因此,在形成我們之前所說的現代綜合理論的過程中,適者與個體最大化下一代子代數量的能力聯絡起來。
適者概念被轉化為繁殖成功。鑑於適者可以透過繁殖成功來觀察,我們現在可以回到基本的達爾文主義原則。提出的五項發現中的第一項是生物體呈指數級增殖的趨勢。我們強調,因此,對可用資源的競爭就發生了,導致了“適者生存”。就繁殖能力而言,大自然確實是慷慨的。
大自然的慷慨
大自然的慷慨是指生物巨大的繁殖潛力。一條鯉魚或鮭魚可以產下一百多萬個卵。一隻青蛙可以產多達 12000 個卵。如果所有卵都存活並繁殖,整個地球將被青蛙覆蓋。達爾文計算了大象的繁殖率,認為大象是所有已知哺乳動物中繁殖速度最慢的。如果一頭大象活 100 年,在其活躍的繁殖期內產下 6 頭幼崽,那麼在 750 年內,地球上至少應該有 1900 萬頭大象。可以舉出許多例子來證明生物具有巨大的繁殖能力。
儘管生物具有巨大的繁殖能力,但大多數物種的數量是如何始終保持在理想水平的?為什麼湖泊沒有被魚類堵塞,田野沒有被青蛙覆蓋,地球也沒有被大象淹沒?這是因為不同的環境限制因素(生物因素和非生物因素)控制著種群增長。
限制繁殖潛力的因素
生物被設計成與其周圍環境競爭其需求。如前所述,競爭可能是為了食物和領地,克服惡劣的天氣條件,躲避捕食者或對抗傳染病。這就是“鬥爭”。正是這種“鬥爭”控制著種群數量,使其不會呈對數級增長。
我們已經討論了青蛙的繁殖能力。如果潛力完全實現,它們將很快對它們依賴的資源施加壓力,並且所有青蛙都將餓死。然而,情況並非如此。大多數種群規模並沒有急劇增長,而是隨著時間的推移而有所波動。
另一方面,其他種群在某些季節會大幅增長,而在其他季節則會下降得更多。細胞培養可以在實驗室中用有限的資源(如食物、空間等)進行培養。在這些條件下,最初呈指數增長的細胞種群增長率會減慢,隨後出現的 S 形曲線的水平通常是生物生長的特徵。
前面提到的標準將自然種群的數量或大小限制在生態系統的承載能力之內。例如,環境植物的承載能力取決於其自身和其他物種的個體所需的面積大小。在老植物死亡之前,該位置不會生長新的種子或嫩芽。如前所述,食物供應可以限制動物種群的大小。
種群在這個區域增長,直到食物短缺。資源短缺將減少繁殖。現在會出現這種情況:種群規模減少,並且環境的承載能力變得足夠大,可以容納更多的人。因此,迴圈繼續。
需要提醒的是,“鬥爭”一詞不應過於字面化地理解。事實上,在達爾文發表《物種起源》後,有人批評達爾文的理論暗示了衝突、侵略性、種族和階級之間的戰爭以及民族之間的競爭。然而,正如 G.G. 辛普森正確指出的那樣,這種“成熟的紅牙利爪”的自然選擇方法令人遺憾。達爾文描述的鬥爭是一種微妙的鬥爭。例如,在乾燥環境中掙扎的植物會進化出限制水分流失的系統,而不是彼此吸取水分。
因此,如果只有一定比例的種群能夠克服“鬥爭”並存活下來繁殖下一代的後代,那麼由此產生的問題是:是偶然因素決定了哪些個體應該存活,哪些個體應該死亡嗎?如果不是,是什麼因素決定了個體的生存?這些考慮將我們引向自然選擇過程的下一步,即種群變異。
種群變異
物種個體表現出的可遺傳特徵的差異稱為變異。達爾文 1868 年出版的著作《家養動物和栽培植物的變異》是對進化研究的重要補充。達爾文證明,生物群體並非由相同的個體組成。即使是同卵雙胞胎也可能彼此不同。各種例子可以證明群體中各種特徵的差異。某些特徵(如身高或顏色)不斷變化,而其他特徵則表明兩種或幾種不同的個體型別,沒有中間體。
例如,在人類群體中,有 PTC 味覺者和非味覺者;有 A 型、B 型、AB 型或 O 型血的人;有黑眼睛、棕色眼睛或藍眼睛的人;有鐮狀細胞性貧血症的人;以及普通人,等等。甜豌豆的花朵可以是紅色或白色;果蠅可以有正常的翅膀或殘翅,紅色的眼睛或白色的眼睛,等等。
各種型別的突變導致遺傳多樣性,而遺傳重組是生物變異的主要來源。環境的細微影響也導致自然種群中特徵的多樣性。九帶犰狳的同卵四胞胎表現出的各種特徵的差異就是一個經常被引用的例子。由於它們生長的子宮環境的差異,同卵雙胞胎可能會表現出這種差異。應該清楚的是,四個在同一個子宮中生長的基因不同的受精卵應該會有更大的差異。
自然選擇
假設種群變異是非遺傳的,不受遺傳物質控制,那麼隨機事件將再次選擇哪些生物存活。但是,所有物種的表型特徵都包含遺傳成分,並且在某種程度上是可遺傳的。如果一個人擁有任何特徵可以提高他在特定環境中的生存機率,那麼他的後代無疑會獲得該特徵。這被稱為差異生存。
個體在適合其生存的環境中的生存稱為差異生存。缺乏對環境適應的個體可能無法存活到繁殖。這些適應性是可遺傳的,並受基因調控——差異生存導致下一代生存的等位基因的差異繁殖。通常將自然選擇與不平等的繁殖聯絡起來。差異繁殖的結果是,個體不僅能夠生存,而且能夠將其基因傳遞給後代。
因此,基因的集合才是真正留存下來的。因此,自然選擇可能導致同一基因庫中個體之間繁殖的不平等。我們之前說過,選擇將有利於導致更適合特定環境的表型的基因。換句話說,這些等位基因的頻率會增加,而適應不良的等位基因的頻率會趨於下降。我們的意思是,自然選擇是由基因頻率的變化引起的(方框中可以找到關於基因頻率的簡要說明)。差異繁殖有兩個目的。
結論
達爾文的自然選擇理論是基於一些觀察和推論。生物具有巨大的繁殖能力,但只有極少數能夠存活,這一事實導致了這樣的結論:物種個體之間為了環境賦予的各種需求而存在競爭。
這一推論,再加上可遺傳性狀變異普遍存在的事實,表明在這種競爭中,對生物體在特定環境中有益的遺傳變異成為適應性,而這些適應性提高了它們的繁殖效率。達爾文的自然選擇概念從根本上與物種的差異繁殖相關。