異質環境中的多樣化選擇
在一個種群中,當極端表型比中間表型更優越時,就會發生顛覆性選擇。這種選擇會增加性狀的變異,並可能將種群分裂成兩個不同的群體。如果由顛覆性選擇形成的兩個群體進行選擇性交配,它們可能會發生分化,最終形成新的物種。Peter R. Grant、B. Rosemary Grant和其他人對加拉帕戈斯群島達爾文雀的研究支援了顛覆性選擇導致物種形成的觀點。這項研究發現,對相似食物來源的競爭導致喙的大小和形狀發生了相當大的顛覆性選擇。
由於競爭,選擇有利於喙形狀的雙峰分佈,這使得雀類能夠專門利用不同的食物資源。喙形狀的差異與食物差異以及交配歌曲和配偶選擇的差異有關。因此,在這種系統中,選擇性交配被認為是喙形狀顛覆性選擇的副產品。
異質環境的自然選擇:多樣化選擇
在解釋正規化選擇時,我們指出,在均勻條件下,選擇會限制種群變異併產生遺傳穩態。多樣化選擇是指在不同環境中發生的這種選擇過程。多樣化選擇是正規化選擇的反面。
例如,假設居住在特定環境中的種群包含兩個或多個基因型群體(AA、Aa和aa),並遇到亞環境或棲息地。在兩個或多個基因型中,適合其環境的稀有基因型(aa)將受到選擇的鼓勵,並且只要棲息地沒有完全佔據,其頻率就會增加。
然而,一旦棲息地飽和,該基因型的頻率就不會進一步增長。額外的種群很可能擴散到另一個亞環境。如果基因型不適合新的棲息地,多樣化選擇可能會產生具有不同基因型的種群。
遺傳多型性
遺傳多型性是指種群中特定性狀存在兩種或多種基因型。不同的基因型佔據不同的亞環境;這種佔據儘可能徹底和有效。透過他們對在重金屬汙染土壤中生長的彎草的研究,A.D. Bradshaw和D. Jonell表明,種群可以在保持物理相鄰的同時變得基因多樣化。
鉛和銅等重金屬汙染物在礦山廢石堆中普遍存在,這種汙染對大多數植物都有毒,即使是生長在未汙染土壤中的彎草也是如此。然而,在廢石堆上,可以檢測到彎草的豐富生長。基本上,這些植物含有賦予其耐受高水平鉛和銅的基因。距離未汙染土壤幾米遠的地方,人們可以看到耐受性彎草植物被非耐受性種類包圍著。多樣化選擇是有效的。
儘管耐受性和非耐受性型別之間可能發生異花授粉,但由於非耐受性幼苗無法在受汙染的土壤中生長,因此遺傳差異得以保留。相反,它們在未汙染的土壤中比耐受性種類生長得更好。鑑於一些礦山不足400年的歷史,很明顯,多樣化選擇在相對較短的時間內產生了耐受性形式。
顛覆性選擇的頻率低
由於顛覆性選擇隨時間推移不穩定,因此其頻率可能較低。當性狀的表型分佈向凸函式的一側或另一側變化時,種群中選擇的主導影響變得更有方向性。需要選擇的時間振盪才能使顛覆性選擇持續存在。
其中最重要的是負頻率依賴性選擇,其中與性狀值相關的適應度由其出現的頻率決定。如果異常值總是更適應,這就會使凸函式在世代之間來回搖擺,從而保持跨時間的顛覆性選擇的平均形狀。據報道,一系列具有多型性攝食策略和顏色模式的生物表現出負頻率依賴性選擇。
花色多型性,例如蘭花Dactylorhiza sambucina的黃色或紫色花序,可以透過這種方式儲存下來。D. sambucina的傳粉者不會因為他們的努力而得到回報,他們學會避免最常觀察到的花色,從而使不常見的變種具有優勢。
每種模式的表型選擇在自然界中得到了很好的證明。Joel Kingsolver及其同事檢查了大部分這些實驗,並發現定向選擇是最常見的方法。它比許多專家預測的要強,平均約為s = 0.15,或每一代偏移一個標準差的15%。
儘管假設大多數選擇應該是穩定的,但定向選擇更為普遍。實際上,顛覆性選擇發生的頻率和強度幾乎與穩定選擇相同。這些趨勢可能會受到研究人員傾向於檢查被懷疑正在經歷定向選擇的性狀中的選擇,以及發現非線性函式的統計困難的影響。
同域物種形成
務必記住,顛覆性選擇並不一定是由種內競爭驅動的。同樣重要的是要理解,這種自然選擇與其他自然選擇類似。如果種內競爭不是主要影響因素,則在檢查適應途徑的操作特徵時,可以忽略種內競爭。例如,導致生殖隔離並隨後導致物種形成的多型性可能會驅動顛覆性選擇,而不是種內競爭。
當種內競爭驅動顛覆性選擇時,隨之而來的選擇會促進生態位多樣性和多型性。如果不同的形態(表型形式)佔據不同的生態位,那麼可以合理地預期資源競爭較少。由於種內競爭在密度較高的種群中更強烈,因此顛覆性選擇在高密度種群中比在低密度種群中更頻繁地發生。
這是因為種群密度增加通常意味著對資源的競爭更加激烈。多型性利用不同的生態位或生態位的變化來避免由於隨之而來的競爭而產生的競爭。如果一種形態不需要另一種形態利用的資源,那麼兩者都不會面臨競爭或相互作用的壓力,從而維持兩種形態在種群中的獨特性,並可能加劇這種獨特性。
這一概念在自然種群中缺乏大量證據,但在現有種群的實驗條件下已被多次證明。這些測試提供了更多證據表明,在正確條件下(如上所述),這一假設可能在自然界中被證明是正確的。
結論
當選擇作用於分佈在不同環境中的種群時,就會發生多樣化或顛覆性選擇。每個基因型佔據一個異質亞環境,導致標準分佈曲線變成雙峰的。每個基因型對於所討論的特徵具有不同的平均值。