兩棲代謝途徑

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代謝途徑包含一系列化學反應，其中特定分子經歷轉化，產生特定的產物。代謝途徑中的每個步驟都由酶催化。代謝反應透過兩種過程管理細胞的資源，即合成代謝途徑和分解代謝途徑。前者是合成途徑，涉及生物合成或新分子的構建。此類反應需要能量輸入，通常以 ATP 的形式。

另一方面，後者是降解途徑，導致物質分解。這些型別的途徑需要能量輸入。有趣的是，一些代謝反應具有分解代謝和合成代謝的元素，即它們涉及某些分子的分解併產生某些其他分子，這些分子作為生物分子合成的前體。此類途徑被稱為兩棲代謝途徑。本文試圖強調呼吸途徑的兩棲代謝特性。

什麼是兩棲代謝途徑？

涉及合成代謝和分解代謝過程的生化途徑稱為兩棲代謝途徑。在這些途徑中，分解代謝的終產物或中間體被用作前體併為其他分子的合成提供自由能。

糖酵解是兩棲代謝途徑嗎？

葡萄糖在植物、動物和許多微生物的代謝中佔據中心位置。它用於透過有氧或無氧呼吸過程以 ATP 的形式產生能量。糖酵解涉及透過一系列反應將葡萄糖轉化為兩個丙酮酸分子。

雖然它主要作為分解代謝過程進行研究，涉及葡萄糖的分解，但該途徑的一些中間體被用於某些生物分子的合成。因此，我們可以說糖酵解是一條兩棲代謝途徑。

• 磷酸戊糖途徑利用糖酵解的第一種中間體，即 6-磷酸葡萄糖，最終導致形成 5-磷酸核糖，而 5-磷酸核糖又用於核苷酸合成。磷酸戊糖途徑產生的 4-磷酸赤蘚糖用於芳香族氨基酸的合成。

• 產生的 3-磷酸甘油醛用於甘油的產生，而甘油又需要用於磷脂的合成。

• 糖酵解途徑的終產物丙酮酸進一步代謝為乙醯輔酶 A，乙醯輔酶 A 用於脂肪酸生物合成。

• 磷酸戊糖途徑（利用糖酵解的中間體）產生的 NADPH 被用作還原劑來驅動多種合成代謝反應，包括脂肪酸生物合成、核酸生物合成、類胡蘿蔔素生物合成等。

三羧酸迴圈 - 一條兩棲代謝途徑

三羧酸迴圈（也稱為 TCA 迴圈）在需氧生物體中是兩棲代謝的，因為它參與分解代謝過程和合成代謝反應。在三羧酸迴圈中，發生線上粒體中，產生 ATP、NADPH 和 FADH2。乙醯輔酶 A 是三羧酸迴圈的中心分子，來源於：

• 丙酮酸氧化（來自糖酵解）

• 脂肪酸（β-氧化）

• 氨基酸降解

三羧酸迴圈涉及乙醯輔酶 A 完全氧化成二氧化碳 (CO₂)，因此是分解代謝的。

三羧酸迴圈也被認為是合成代謝的，因為該迴圈的中間體被用作幾種生物分子生物合成的前體，包括核酸、脂肪酸、氨基酸和卟啉。草醯乙酸是三羧酸迴圈的中間體，在迴圈的每次迴圈中都會再生，以便它可以與另一個乙醯輔酶 A 分子縮合並使迴圈繼續進行。

圖片即將推出

三羧酸迴圈的中間體具有以下合成代謝功能。

• 琥珀醯輔酶 A 用於參與血紅蛋白和肌紅蛋白產生的卟啉的合成。

• 草醯乙酸是透過轉氨基反應合成脯氨酸、丙氨酸、穀氨酸和天冬氨酸等氨基酸的前體。穀氨酸和天冬氨酸又用於嘌呤的合成。

• 草醯乙酸還線上粒體中轉化為磷酸烯醇丙酮酸，然後在糖異生途徑中轉化為葡萄糖。或者，蘋果酸也用於糖異生。

• α-酮戊二酸用於琥珀酸的產生。

• α-酮戊二酸也參與透過轉氨基反應合成穀氨酸和丙酮酸。

• 檸檬酸與 CO₂ 反應形成乙醯輔酶 A，乙醯輔酶 A 是脂肪酸和膽固醇合成的起始原料。

  • 脂肪酸進一步代謝為三醯甘油和二醯甘油，最終形成磷脂。

  • 然後，膽固醇用於合成類固醇和膽汁酸。

圖片即將推出

圖 - 三羧酸迴圈的兩棲代謝性質。僅顯示參與合成代謝途徑的中間體。

因此，三羧酸迴圈可以安全地稱為兩棲代謝迴圈，涉及分解代謝和合成代謝反應。

呼吸途徑是如何成為兩棲代謝途徑的？

呼吸作用是將複雜物質分解成更簡單的物質以提供生物體能量（以 ATP 的形式）的過程。呼吸作用通常在四個階段進行研究，包括糖酵解、丙酮酸氧化、三羧酸迴圈和氧化磷酸化。其中，糖酵解和三羧酸迴圈產生參與各種其他生物分子合成的中間體。

糖酵解

• 糖酵解中產生的 3-磷酸甘油醛用於磷脂的合成。

• 糖酵解的終產物丙酮酸進一步代謝為乙醯輔酶 A，乙醯輔酶 A 進入三羧酸迴圈。

三羧酸迴圈

• 三羧酸迴圈的四個中間體是細胞合成代謝反應中的重要前體代謝物，即檸檬酸（脂肪酸和甾醇的生物合成）、α-酮戊二酸（氨基酸和核苷酸的合成）、琥珀醯輔酶 A（卟啉的合成）和草醯乙酸（氨基酸和嘌呤的合成）。

磷酸戊糖途徑

• 磷酸戊糖途徑從糖酵解中分支出來，利用糖酵解的第一種中間體 6-磷酸葡萄糖。

• 磷酸戊糖途徑導致形成 5-磷酸核糖，這在核苷酸的合成中非常重要，特別是在嘌呤鹼基的生物合成中，導致 DNA 和 RNA 的合成，以及組氨酸的合成。

• 磷酸戊糖途徑也產生 4-磷酸赤蘚糖，它參與芳香族氨基酸（如色氨酸、苯丙氨酸和酪氨酸）的合成。

因此，總之，呼吸途徑是一條兩棲代謝途徑，因為它涉及產生多種前體代謝物，這些代謝物用於許多細胞分子的生物合成，以及將有機碳氧化成二氧化碳和水，釋放能量。

三羧酸迴圈和糖酵解的區別

糖酵解	三羧酸迴圈
發生在細胞質中	發生線上粒體基質中
它是一條線性途徑	它是一個迴圈途徑
呼吸的第一步	它是呼吸的第三步，在糖酵解和丙酮酸氧化之後
以葡萄糖開始	以乙醯輔酶 A 開始
葡萄糖不完全氧化成 2 個丙酮酸分子	乙醯輔酶 A 完全氧化成 CO2
消耗 2-ATP	不涉及 ATP 消耗
產生 2-ATP、NADH + 2H+/葡萄糖分子	產生 1 個 ATP、3 個 NADH/迴圈
不釋放 CO2	釋放 CO2
可以在沒有氧氣的情況下發生	本質上，它是需氧呼吸的一部分
淨 ATP 生成 = 8 ATP	淨 ATP 生成 = 24

結論

• 兩棲代謝途徑既是分解代謝的又是合成代謝的。

• 一些途徑的分解代謝中間體被用作其他生物分子合成的前體代謝物。

• 糖酵解涉及葡萄糖分解產生丙酮酸，丙酮酸經歷氧化脫羧產生乙醯輔酶 A，乙醯輔酶 A 進入 TCA 迴圈。

• 糖酵解的中間體，即 6-磷酸葡萄糖和 6-磷酸甘油醛分別用於其他途徑，產生嘌呤和磷脂。

• 三羧酸迴圈是一條眾所周知的兩棲代謝途徑，其中間體用於脂肪酸和甾醇、嘌呤、嘧啶和各種氨基酸的合成。

• 整個呼吸途徑包括作為合成代謝前體的各種分解代謝中間體，因此，呼吸途徑被稱為兩棲代謝的。

常見問題

Q1. 什麼是補給途徑？

Ans. 補給途徑用於補充用於合成反應的三羧酸迴圈中間體。補給反應的例子包括丙酮酸羧化酶反應和磷酸烯醇丙酮酸羧化酶反應，它們補充草醯乙酸。

Q2. 為什麼從丙酮酸直接衍生的乙醯輔酶 A 不能直接用於脂肪酸合成？

Ans. 三羧酸迴圈發生線上粒體中，而脂肪酸合成是胞質溶膠反應。由於乙醯輔酶 A 無法轉移到胞質溶膠中，因此檸檬酸透過檸檬酸裂解酶轉化為乙醯輔酶 A，以促進脂肪酸的合成。

A3. 哪個酶參與將 α-酮戊二酸轉化為穀氨酸？

Ans. 丙氨酸轉氨酶。

Q4. TCA 迴圈的哪個酶位於線粒體膜中？

Ans. 琥珀酸脫氫酶。

Q5. 哪個酶將糖酵解與三羧酸迴圈聯絡起來？

Ans. 丙酮酸脫羧反應將糖酵解與三羧酸迴圈聯絡起來，由丙酮酸脫氫酶複合體催化。