氨化作用

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養分迴圈是一個重要的過程，它確保生態系統的和諧運作。氮是生物體最重要的營養物質之一，因此，其在大氣和生物圈之間的迴圈至關重要。大氣中的氮不可生物利用，並經歷重要的轉化過程——生物固氮、同化、氨化、硝化和反硝化，從一種化學形式轉化為另一種化學形式。氨化過程對於使氮可用於植物和動物的生長至關重要，本文將詳細討論這一過程。

什麼是氨化作用？

一旦氮被固定成氨 (NH₃)，它就會被植物吸收作為含氮生物分子（氨基酸、蛋白質和核酸）。一旦整合到植物和動物的活體中，這些分子最終會經歷分解過程，該過程主要由被稱為分解者的微生物進行。分解導致含氮有機分子 (R-NH2) 轉換為 NH₃ 或 NH₄⁺。這被稱為氨化作用。

氨化過程可以簡單地表示為。

(N₂ → NH₃) → 同化到有機物中 → 有機物的分解 NH₄⁺

土壤和其他環境中發現的有機氮形式包括。

• 氨基酸 R-CH(NH₂)-COOH - 這些氨基酸在生物系統中聚合成蛋白質。

• 核酸，包括嘌呤和嘧啶，它們是構成整個生物體的含氮鹼基。

• 尿素 (CO(NH₂)₂) - 以尿液和糞便的形式存在於動物排洩物中。它廣泛用作農業領域的肥料。

因此，氨化作用可以定義為有機氮在分解微生物（包括細菌和真菌）的作用下轉化為氨或銨離子的過程。

氨化過程涉及的步驟

此礦化過程中釋放氨的步驟包括。

• 胺化（蛋白質轉化為氨基酸、醯胺和胺。

• 氨化。

例如，在氨基酸的氨化中。

R-CH(NH₂)-COOH → H₂O → R-COOH + CO₂ + NH₄⁺

另一個例子是尿素的水解和氨化。

CO(NH₂)₂ + H₂O → 2NH₃ + CO₂ 2NH₃ + 2H₂O → 2NH₄⁺ + 2 OH^-

氨化作用的功能

大氣中的氮必須轉化為氨和硝酸鹽。然後，這些形式被植物吸收，並透過食物鏈到達動物。最終，生物體經歷死亡和腐爛。隨後死有機物的分解不僅對清潔地球表面至關重要，而且因為它對於釋放結合的氮至關重要。氨化微生物有助於將氮釋放為銨，然後新一代生物體可以吸收銨。或者，一些銨會進行硝化。

因此，氨化作用基本上起著氮迴圈的作用，確保其保持在生物圈內。

氨化過程的影響

從以上幾點可以理解氨化過程的影響。

• 氨化作用作為分解反應的一部分發生。

• 氨化作用防止氮在土壤中堆積。

• 植物需要以硝酸鹽或銨的形式獲取氮，而氨化作用提供了必要的轉化。

• 確保一定量的固定氮作為銨的持續迴圈，用於氮同化和硝化。

• 防止 NH₃（因為 NH₃ 用於同化和硝化）的消耗，如果沒有它，氮最終將無法被生物體利用，並最終導致整個生物圈的崩潰！。

細菌在氨化過程中做什麼

土壤中的氨化細菌將含氮有機化合物代謝成銨。

例如，在氨基酸的情況下，土壤細菌執行以下步驟。

氨基酸 → 氨基酸 → 酮酸 → NH₃ 或 NH₄⁺

在此過程中涉及多種細菌酶，包括裂解酶（天冬氨酸酶、組氨酸酶等）和水解酶（天冬醯胺酶、谷氨醯胺酶、醯胺酶、脲酶和精氨酸酶）。

細菌細胞利用銨進行自身的代謝過程，多餘的銨被排洩到周圍土壤中，可供植物吸收。此外，一定量的釋放的銨會進行氮迴圈中的下一步，即微生物介導的硝化作用。

氨化細菌的例子

各種土壤細菌介導氨化作用，因為前面提到的酶存在於不同的微生物屬中。例如：枯草芽孢桿菌、尋常芽孢桿菌、鏈黴菌屬、假單胞菌屬、梭菌屬、變形桿菌屬、微球菌屬和放線菌屬。

什麼是硝化細菌？

硝化細菌是化學自養細菌，它們進行 NH₃ 或 NH₄⁺ 到亞硝酸鹽 (NO₂^-) 並最終到硝酸鹽 (NO₃^-) 的氧化，稱為硝化作用（也稱為銨氧化）。土壤中硝化細菌數量豐富。

硝化作用是一個兩步過程。

• 第一步涉及銨氧化為亞硝酸鹽。

  2NH₄⁺ + 3O₂ → 2NO₂^- + 4H⁺ + 2H₂O + 能量

  此步驟由硝化細菌屬（如硝化桿菌屬、硝化螺旋菌屬、硝化球菌屬等）進行，也稱為氨氧化細菌 (AOB)。

• 後續步驟涉及亞硝酸鹽進一步氧化為硝酸鹽。

  2NO₂^- + O₂ → 2NO₃^- + 能量

  此步驟由硝化螺旋菌屬、硝化桿菌屬、硝化球菌屬、硝化莢膜菌屬等細菌介導，也稱為硝酸鹽氧化細菌 (NOB)。

氨化作用和硝化作用的區別

氨化作用	硝化作用
死物質中有機結合的氮轉化為銨	NH3 轉化為 NO2- 和 NO3-
參與的細菌包括：芽孢桿菌屬、鏈黴菌屬、假單胞菌屬、梭菌屬、變形桿菌屬、微球菌屬等。	涉及 AOB（硝化桿菌屬、硝化螺旋菌屬、硝化球菌屬）和 NOB（硝化螺旋菌屬、硝化桿菌屬、硝化球菌屬、硝化莢膜菌屬）
最終產物為 NH3 或 NH4+	最終產物為 NO3-

藉助圖表瞭解氮迴圈

圖片即將推出

氨化過程的重要性

氨化作用確保生物圈內一定量的固定氮的持續迴圈。死物質是氮的重要儲存庫。但是，這種有機結合的氮無法被植物和動物吸收。為了防止這種必需的營養物質浪費並大量積累，有機物的分解和隨之而來的有機氮的氨化是必要的。

在沒有氨化作用的情況下，氮會透過反硝化作用回到大氣中，並無法被植物和動物利用。氨化作用也為微生物提供能量來源。最後，其最終產物（氨）作為氮迴圈下一步的底物。

結論

• 氮迴圈包括固氮、氮同化、氨化、硝化和反硝化。

• 氨化作用是有機含氮化合物轉化為氨或銨的過程。

• 它由某些被稱為氨化細菌和真菌進行，包括鏈黴菌屬、芽孢桿菌屬、梭菌屬、假單胞菌屬等細菌。

• 它確保生物圈中生物可利用氮的持續供應，並提供銨作為硝化的底物。

• 硝化作用是氨轉化為亞硝酸鹽和硝酸鹽的過程。

• 硝化細菌包括將銨轉化為亞硝酸鹽的 AOB 和將亞硝酸鹽進一步氧化為硝酸鹽的 NOB。

常見問題

Q1. 什麼是厭氧氨氧化細菌？

Ans. 厭氧氨氧化細菌介導厭氧銨氧化 (ANAMMOX) 過程。在此反應中，NO₂^- 是電子受體，自身會發生還原，因為 NH₄⁺（電子給體）被氧化成分子 N₂。此厭氧過程在一個過程中將硝化（即 NH₄⁺ 氧化）與反硝化（NO₂^- 還原為 N₂）耦合。

Q2. 所有植物都依賴 NH₄⁺ 來滿足其氮的需求嗎？

Ans. 否。儘管 NH₄⁺ 易於被植物從土壤中吸收，但 NH₄⁺/NH3 更適合在酸性土壤中生長的植物，因為氨化細菌在這種 pH 值下生長良好。此外，硝化細菌無法耐受酸性，在這些土壤中的活性較低。但是，對於在非酸性條件下生長的植物，NO₃^- 是更合適的形式。

Q3. 什麼是硝酸鹽氨化作用？

Ans. 呼吸氨化作用或異化硝酸鹽還原或硝酸鹽氨化作用是指 NO₃^- 轉化為 NH₄⁺ 的過程。此反應在厭氧條件下發生，其中 NO₃^- 充當電子受體而不是 O₂。

Q4. 什麼是完全氨氧化細菌？

Ans. 完全氨氧化 (COMAMMOX) 是 NH₄⁺ 轉化為 NO₂^- 並隨後在單個生物體（例如完全氨氧化硝化螺旋菌）內轉化為 NO₃^- 的過程。這與傳統的硝化過程形成對比，在傳統的硝化過程中，涉及兩組不同的細菌，即 AOB 和 NOB。